Влияние дрейфа континентов и морских трансгрессий на экологические обстановки фанерозоя

Перестройки биоты происходили и в последующие геологические эпохи, но все они уже носили характер дифференциации и эволюционного развития организмов в рамках сформированных в начале фанерозоя крупных таксонов. При этом помимо главного воздействия на эволюцию жизни в фанерозое — постепенного увеличения парциального давления кислорода заметными факторами давления внешней среды на эволюционные изменения форм жизни стали дрейф континентов, климатические изменения, трансгрессии и регрессии моря. Все эти факторы меняли устоявшиеся экологические ниши биологических сообществ и усиливали их конкурентную борьбу за выживание.

Как известно, на протяжении фанерозоя имели место две крупные общепланетарные трансгрессии. Первая развивалась от ордовика до девона включительно (от 500 до 350 млн лет назад), а её амплитуда превышала 200-250 м (см. рис. 115). Вторая глобальная и ближайшая к нам трансгрессия происходила в меловое время и по амплитуде достигала 350-400 м. Помимо этого консервация воды в материковых ледниках в периоды возникновения покровных оледенений могла приводить к глобальным регрессиям океана с понижениями его уровня на 120-130 м.



Трансгрессии океана на сушу и обратные им регрессии, связанные с эвстатическими колебаниями уровня океана, должны были существенно влиять на глобальные вариации климата Земли в геологическом прошлом. Из-за того, что теплоёмкость воды намного больше теплоёмкости континентальных пород и атмосферы, всякое существенное увеличение площади морской поверхности за счёт уменьшения площади суши смягчало сезонные и широтные изменения климата. При затоплении водой до 40% и более площади поверхности континентов смягчающее воздействие трансгрессий на глобальные вариации климата в умеренных и высоких широтах должно быть достаточно велико. Особенно если учесть, что расширение эпиконтинентальных морей создавало новые морские коридоры, по которым мог происходить теплообмен между низкими и высокими широтами. В периоды регрессий, по мере отступления моря, возрастает общая континентальность климата Земли, увеличиваются сезонные контрасты температуры, а также происходит похолодание в умеренных и высоких широтах.

На широтную зональность климата существенно влияет также пространственное расположение материков и океанов. Крупные области суши, попадая по мере перемещения ансамбля литосферных плит в полярные регионы, начинают постепенно покрываться сначала горными ледниками, а затем (из-за большого альбедо льда и постепенного охлаждения всей полярной области) и покровным оледенением. Последнее, таким образом, играет роль глобального холодильника. Следовательно, наиболее резкая широтная зональность на Земле наблюдалась, когда при прочих равных условиях в полярных областях располагаются крупные массы суши. Уменьшение площади поверхности суши в полярных областях, например, в результате трансгрессии, и тем более полное отсутствие в этих областях крупных материковых фрагментов обычно приводили к значительному сглаживанию широтной зональности и к глобальному потеплению климата Земли, как это наблюдалось, например, во время существования Пангеи (см. рис. 106).



Кроме того, изменения взаимного расположения континентальных массивов изменяли характер циркуляции океанских вод, что также сильно влияло на формирование земного климата. Известно, что современное оледенение в Антарктиде началось только после того, как от неё откололась и отошла к северу Австралия, а также открылся пролив Дрейка к югу от Огненной Земли. После этого вокруг Антарктиды возникло южное циркумконтинентальное течение, полностью «отрезавшее» этот континент от более тёплых противопассатных течений трёх омывающих его океанов. Эта система климатической изоляции Антарктиды действует и сегодня.

В свете изложенной геоисторической интерпретации процессов глобальных изменений климата Земли попытаемся рассмотреть природу крупных экологических рубежей фанерозоя, т.е. тех, которые имели место на протяжении последних 550-600 млн лет развития жизни на нашей планете. Так, постепенное увеличение парциального давления кислорода сделало возможным около 400 млн лет назад выход на сушу высокоорганизованной жизни. Это событие представляет собой уникальный феномен, связанный с коренной перестройкой метаболизма организмов и появлением в царстве животных форм, обладающих лёгкими — органом идеально приспособленным к газообмену в воздушной среде.

Учитывая, что Солнце — спокойная звезда, а другие космические факторы почти не влияют на развитие Земли, можно уверенно утверждать, что ведущую роль в развитии жизни играли чисто земные факторы. Конечно, наша планета — одно из многих космических тел, но возникновение на ней жизни (в известной нам форме) представляет уникальное, специфически земное явление. Главные причины экологической эволюции в фанерозое, как и в предыдущие эпохи, также были обусловлены глобальными тектоническими процессами. Это предположение неплохо иллюстрируется примером развития жизни в океане. Действительно, изменение пространственного расположения, размеров и формы как континентов, так и океанов в фанерозойской истории Земли оказывало существенное воздействие на мощность и структуру океанских течений, а следовательно, и на распределение биологической продуктивности, т.е. на формирование экологических систем, наиболее приспособленных к тем или иным природным условиям.

В качестве примеров зависимости развития жизни от тектоники литосферных плит полезно рассмотреть влияние, которое оказывается на видовое распределение морских организмов расположением материков и океанов, а также климатической зональностью Земли. Известно, что подавляющее большинство (около 90 %) всех видов морских животных обитает на континентальных шельфах или мелководьях около подводных возвышенностей и островов на глубинах менее 200 м. Следовательно, можно считать, что в фанерозое главное развитие морской фауны происходило на небольших глубинах. При этом наиболее богата мелководная морская фауна сейчас в тропиках, где она насыщена большим числом высокоспециализированных видов. Разнообразие и количество морской фауны уменьшается по мере увеличения широты, особенно в олиготрофных акваториях океана. Однако в приполярных акваториях в связи с большей концентрацией в их водах растворенного кислорода вновь происходит существенное увеличение биопродуктивности океанов, тогда как наименьшая продуктивность океанов наблюдается в средних субтропических (олиготрофных) широтах. Степень разнообразия современной мелководной морской фауны хорошо коррелируется с изменением устойчивости пищевых запасов, которые зависят от сезонности климата. Кроме этого важнейшего широтного фактора существуют ещё и долготные составляющие, которые также определяют общее разнообразие современной морской фауны. В частности, на одинаковой широте большее разнообразие фауны наблюдается там, где существует стабильность пищевых ресурсов. Поэтому в каждом широтном поясе наибольшее разнообразие морской фауны наблюдается вблизи побережий и островных архипелагов, крупных океанов.

Особо следует выделить области апвеллингов, в которых глубинные, богатые фосфором и органическими соединениями воды поднимаются по континентальному склону к поверхности, давая обильную пищу мелководным организмам (см. рис. 148). Обычно апвеллинги возникают на восточных берегах океанов в их тропических зонах. В этих районах возникают своеобразные оазисы жизни, пышно расцветающие среди сравнительно пустынных вод прилегающих олиготрофных акваторий. Примерами таких оазисов жизни могут служить Перуанская и Западно-Африканская зоны апвеллинга в Тихом и Атлантическом океанах.



Естественно, что формирующиеся в результате рифтогенеза глубоководные океанские котловины становятся существенным препятствием для распространения мелководной фауны. Вулканические дуги, возникающие над зонами погружения океанической литосферы в мантию, и внутриплитовые цепочки вулканических островов часто служат хорошими путями распространения морской фауны, особенно когда такие цепочки вулканических островов имеют субширотное простирание или находятся, как, например, острова Полинезии и Микронезии, в пределах единого климатического пояса. Другим механизмом расселения мелководной фауны могут быть миграции личиночных форм этих животных. Тем не менее в результате достаточно разделённого современного положения каждого из крупных материков заселяющая их шельфы морская мелководная фауна в настоящее время развивается в 30 провинциях и характеризуется сравнительно небольшим процентом общих для всех этих провинций видов. Оценки показывают, что мелководная морская фауна насчитывает сейчас на порядок больше видов по сравнению с тем, которое наблюдалось бы, если бы на Земле существовала только единая фаунистическая шельфовая провинция, даже при самом высоком видовом разнообразии.

Те же закономерности можно проследить и с расселением некоторых видов глубоководной фауны. Например, в биологических сообществах горячих источников «чёрных курильщиков» Тихого океана доминируют крупные трубчатые черви — вестиментиферы и двустворчатые моллюски — калиптогены, тогда как в Атлантическом океане такие же гидротермальные источники полностью оккупированы мелкими креветками, приспособившимися к питанию серобактериями.

Используя эти закономерности расселения фауны с учётом данных о дрейфе континентов, сведений об эвстатических изменениях уровня Мирового океана, а также о климатических последствия этих явлений, можно попытаться объяснить характер изменения числа таксонов мелководной фауны в фанерозое, например массовую гибель многих групп животных на границе палеозоя и мезозоя. Действительно, раздельное положение в раннем палеозое большинства континентальных массивов и преимущественное их расположение в тропических и умеренных широтах (см. рис. 105), а также наличие шельфовых областей у каждого из них привели к значительному возрастанию в ордовике числа семейств мелководной фауны. Такое возросшее число семейств сохранялось в процессе эволюции морской фауны на протяжении большей части палеозоя. На границе перми и триаса, когда произошло объединение почти всех континентальных фрагментов в единый суперконтинент — Пангею (см. рис. 106), климат Земли потеплел, а число биологических провинций и экологических ниш на шельфе Пангеи существенно сократилось. Кроме того, регрессия пермо-триасового времени (см. рис. 115) привела к резкому сокращению площадей мелководных морей. В таких условиях на границе перми и триаса выживали лишь те представители мелководной фауны, которые могли находить пищу в придонных слоях. Иными словами, фаунистические семейства, выжившие на рубеже палеозоя и мезозоя, должны были быть экологически похожи на те, которые выживают сейчас в неустойчивых условиях окружающей среды, тогда как популяции, развивавшиеся в палеозое в стабильных условиях, подобных современным тропическим, после образования Пангеи оказались менее приспособленными и были обречены на вымирание. Поэтому можно предполагать, что быстрое вымирание многих видов морской фауны на рубеже палеозоя и мезозоя было обусловлено сокращением числа экологических ниш, окружавших образовавшийся тогда суперконтинент и снижением потенциальных возможностей биопродуктивности, окружавших этот единый материк шельфовых морей.







В противоположность этому начавшееся в раннем мезозое разделение материков, сопровождавшееся трансгрессией морей на сушу, и общее значительное потепление климата Земли привели к постепенному увеличению числа обособившихся шельфовых морских бассейнов (см. рис. 107).



Результатом стало увеличение разнообразия животного мира, которое существенно возросло в кайнозое по мере обособления шельфовых провинций различных материков друг от друга и особенно благодаря возникновению более резкой контрастности климатических зон Земли.

Разумеется, такой общий подход к проблеме эволюции жизни требует существенного развития и детализации. Так, меловая трансгрессия привела к расцвету карбонатпотребляющей фауны и микрофлоры на шельфах и в эпиконтинентальных морях, особенно коколитофоридной микрофлоры, сформировавшей уникальные толщи писчего мела. Однако эта же трансгрессия вызвала и кризисные явления в жизни биоценозов коралловых атоллов открытого океана. Складывается впечатление, что в середине мелового периода существовал и действовал мощнейший механизм, приводивший, с одной стороны, к резкому ослаблению океанической седиментации, а с другой — к усиленному переносу карбоната кальция из вод открытого океана в мелководные моря затопленных участков бывшей суши.

В меловую эпоху расположение континентов на поверхности Земли было совершенно иным, чем сейчас (см. рис. 107), и большая часть мелководных эпиконтинентальных морей тогда располагалась в аридных зонах с резким преобладанием испарения над осадками. Поэтому такие моря служили естественными насосами, выкачивающими воду из океанов (рис. 157).



Поступающая в эпиконтинентальные моря вода частично испарялась, а концентрации растворенных в ней солей, карбоната кальция и фосфора при этом заметно повышались. Поскольку эпиконтинентальные моря того времени в основном были открытыми, повышение концентрации солей, по-видимому, не было большим. Однако хороший прогрев и аэрация широких, но мелководных морских бассейнов при повышенной концентрации в них CaCO₃ и соединений фосфора приводило к интенсивному развитию в них жизни, особенно фитопланктона (кокколитофорид) и фораминифер, а на мелководьях — кораллов, моллюсков и других скелетных животных, сформировавших в середине мелового периода мощные толщи рудисто-коралловых известняков.

Кроме того, окраинные моря обычно являются естественными бассейнами, в которых развивается лавинная седиментация и происходит разгрузка речного стока (Лисицын, 1984). Поэтому и сносимый реками с континентов карбонатный материал в то время в большей части осаждался именно в таких морях, почти не достигая при этом вод открытого океана. В результате воды Мирового океана в середине мела оказались существенно обеднёнными карбонатом кальция и, вероятно, соединениями фосфора.

Резкое сокращение поступления карбоната кальция и фосфора к биогермным постройкам атоллов в открытом океане, произошедшее в апт-сеноманское время, привело к угнетению и деградации рифовых сообществ, строивших свои известковые скелеты и каркасы из карбоната кальция. Кроме того, в условиях резкого карбонатного голода кораллы, рудисты и другие скелетные организмы уже не могли создавать прочные известковые постройки, способные противостоять абразионной деятельности океанских волн, особенно в штормовую погоду. В такой ситуации рифовые постройки на океанических островах — атоллах и рудистовых банках апт-сеноманского возраста уже не успевали надстраиваться и компенсировать своим ростом плавное погружение их вулканических оснований под уровень океана (по закону (34)). С какого-то момента размыв бывших рифов окончательно погубил обитавшую на них мелководную фауну, превращая бывшие коралловые атоллы и рудистовые банки в плосковершинные подводные горы — гайоты (рис. 158), названные Г. Хессом (1946) в память французского географа XIX в. А. Гийо (Guyot).



В апт-сеноманское время таким путём только в Тихом океане погибло около 300 процветавших прежде атоллов, превратившихся затем в плосковершинные подводные горы, вершины которых сейчас расположены на глубинах около 1 500 м под уровнем океана. Само же происхождение вулканических гор — цоколей атоллов было связано с мембранной тектоникой и деформациями литосферных плит при их движении по эллипсоиду вращения Земли.

После окончания эпох массового отложения докембрийских железорудных формаций, искажавших изотопно-кислородный состав океанических вод, в фанерозое их состав должен был оставаться постоянным с δ¹⁸O = const, тем более, что масса Мирового океана в фанерозое существенно возросла. Поэтому в фанерозое становятся более достоверными и устойчивыми определения палеотемператур океанических вод по изотопно-кислородным сдвигам в карбонатных раковинках планктонных и бентосных фораминифер. Такие определения неоднократно проводились в разных акваториях Мирового океана, но всегда приводили к согласованным результатам. В монографии Т. Шопфа «Палеоокеанология» (1982) приводятся обобщающие кривые, характеризующие изменения температуры поверхностных и придонных вод в тропической зоне океанов за последние 800 млн лет (рис. 159), из которых чётко видно, что температуры поверхностных вод в этой зоне океанов менялись мало, постоянно находясь около 30 °С. Температура же придонных вод за это время существенно менялась от +2 °С в ледниковые эпохи до +15 °С в тёплые периоды межледниковья. Но известно, что в ледниковые эпохи, к которым относится и настоящее время, главным механизмом перемешивания вод в океанах является опускание в океанические котловины холодных (а потому и тяжёлых), но насыщенных кислородом вод из приполярных районов Земли. Заполняя глубоководные котловины океанов, они постепенно вытесняют глубинные воды к поверхности, где те вновь насыщаются кислородом и разносятся далее течениями по всем акваториям океанов. Таким путём уже через несколько тысяч лет все воды океанов оказываются полностью перемешанными.



Благодаря происходящему в ледниковые периоды постоянному перемешиванию водных масс в океанах придонные воды в это время всегда оказываются насыщенными кислородом, а это приводит к возможности существования на дне океанов донной глубоководной фауны. Иная ситуация складывается в тёплые эпохи на Земле, когда полностью отсутствуют оледенения. В это время почти полностью прекращается перемешивание океанических вод и в глубоководных котловинах накапливаются застойные и лишённые кислорода, но достаточно прогретые глубинные воды. Часто в таких условиях возникает стагнация вод и их сероводородное заражение, сопровождаемое накоплением сапропелевых илов. Естественно, в такие периоды погибает вся глубоководная и бентосная фауна, существовавшая на дне океанов в прошлую ледниковую эпоху. При наступлении нового ледникового периода заселение бентали и формирование бентосных сообществ фактически происходило заново за счёт переселения на глубину животных из пелагиальных зон океанов.

В частности, по данным глубоководного бурения сапропелевые илы встречаются в меловых осадках Тихого океана, откуда следует вывод, что и все бентосные сообщества животных этого океана оказываются очень молодыми — не древнее среднего кайнозоя (Кузнецов, 1994), вероятнее всего не древнее 55 млн лет (Несис, 2001).

Существенное влияние дрейф континентов оказал и на сухопутную фауну. Так, хорошо известно, что мезозой вместе с позднепермским временем палеозоя был эрой рептилий, тогда как кайнозой — эрой млекопитающих. За 200 млн лет развития в пермо-мезозойское время возникло только 20 отрядов рептилий, тогда как за кайнозой (интервал времени втрое короче первого) возникло около 30 отрядов млекопитающих. Это поразительное различие получает объяснение после сравнения условий развития рептилий и млекопитающих. Заметим, что начальный период бурного развития наземных рептилий совпадает с образованием из двух суперконтинентов, Лавразии и Гондваны, единой Пангеи (см. рис. 106) с периодом регрессии океана и со сравнительно мягким глобальным климатом, который установился в конце перми (после смещения нынешней Антарктиды из южной полярной области в умеренные широты). На протяжении триаса и юры, когда начался распад Пангеи, между её фрагментами ещё существовали более или менее устойчивые экологические связи. Следовательно, в течение длительного времени развития рептилий на суше или существовала единая экологическая провинция, или было очень небольшое число полуизолированных провинций. Ясно, что в таких условиях не могло возникнуть большое разнообразие пресмыкающихся. Только в меловое время, когда началось обособление нескольких действительно достаточно изолированных друг от друга материковых фрагментов, в этот последний период расцвета рептилий образовалась примерно половина из общего количества отрядов класса пресмыкающихся.



В раннем мелу, когда ещё, вероятно, оставались связи между «разбегающимися» осколками Пангеи, произошло расселение примитивных млекопитающих. В позднем мелу — раннем кайнозое (т.е. во время начала расцвета млекопитающих) благодаря значительному удалению друг от друга отдельных континентов (см. рис. 107) и ещё продолжавшейся морской трансгрессии (см. рис. 115) сформировалось несколько крупных существенно или полностью изолированных друг от друга материковых экологических провинций. В частности, в начале кайнозоя, как теперь известно из анализа аномального магнитного поля Полярной Атлантики, ещё сохранялись сухопутные связи между Америкой и Европой (до эоцена). Но Евразию в позднем мелу и в раннем кайнозое разделяло крупное внутреннее море, простиравшееся через Западную Сибирь от Тетиса до Ледовитого океана. При этом между Аляской и Чукоткой, по крайней мере периодически, возникали сухопутные связи через нынешний Берингов пролив. Таким образом, на протяжении позднего мела и первой половины кайнозоя в пределах Лавразийских материков образовались три не полностью изолированных друг от друга экологические провинции, в которых возникло много отрядов млекопитающих.



Экологическое разделение провинций в пределах Гондванских материков началось, вероятно, несколько раньше, чем Лавразийских. В позднем мелу Африка была уже достаточно удалена от остальных материков Гондванской группы (см. рис. 107); в то же время большая часть этого континента была затоплена мелководными морями, которые разделяли её на две или три сухопутные области. Отделившаяся от Гондваны ещё в раннем мелу но ставшая достаточно самостоятельной экологической провинцией лишь в позднем мелу, Южная Америка была почти полностью разделена мелководным морем в бассейне нынешней Амазонки на две сухопутные области. Кроме того, в позднемеловое время существовали ещё две изолированные сухопутные провинции Индийская и Австрало-Антарктическая; последняя в начале кайнозоя (около 40 млн лет назад) разделилась на две самостоятельные области.

Итак, восемь-десять существенно изолированных друг от друга сухопутных экологических провинций, развивающихся в раннем кайнозое, главное условие родового разнообразия класса млекопитающих. Отметим, что соединение в позднем кайнозое нескольких материковых фрагментов и сокращение числа экологических провинций до четырёх: Австралийскую, Центрально- и Южно-Американскую, Эфиопскую, или Африканскую (южнее Сахары), самую обширную, включающую Евразию с Индостаном, Северную Африку и Северную Америку, _ привели к вымиранию 13 отрядов сухопутных млекопитающих. При этом выжили те отряды, которые в первой половине кайнозоя развивались в не полностью изолированных экологических провинциях. Млекопитающие, развивавшиеся до соединения различных материков в изолированных условиях, оказывались, как правило, менее приспособленными и погибали.

Более общий вывод, который на основании анализа позднемезозойской и кайнозойской эволюции дна Мирового океана пока можно только наметить: все главные рубежи геологической истории (и как следствие разделение геохронологической шкалы на эры, периоды и эпохи) в значительной степени обусловлены такими событиями, как столкновения и расколы материков в процессе глобального перемещения ансамбля литосферных плит.

Действительно, как показывают реконструкции, составленные А. Смитом и Дж. Брайденом (1977), часть из которых воспроизведена на рисунках 106-108, большинство рубежей смены биологических сообществ, по которым проводилось деление фанерозоя на отдельные периоды, совпадает с основными этапами перестройки тектонического плана Земли.



Так, в конце палеозоя все материки были собраны в единый суперконтинент Пангею (быть может, лишь за исключением Китайской платформы), а начало мезозоя — это начало раскола Пангеи. В частности, в триасе начался, но так и не состоялся раскол Европы и Азии в районе нынешней Западно-Сибирской низменности, а также начался откол Северной Америки от Африки и Европы, который привёл в начале юры к образованию молодой океанической впадины Северной Атлантики. В начале мела откололась Африка от Южной Америки и Антарктиды, которые также разделялись между собой. Начало мелового периода — откол Индостана от Антарктиды и Австралии. В конце мела_начале кайнозоя откалываются современное Новозеландское плато и подводный хребет Лорд-Хау от объединённого материка Антарктиды и Австралии, эти материки раскалываются, и Австралия удаляется в сторону экватора. В тот же период (на рубеже мела и кайнозоя) в Северном полушарии отделяются Северная Америка, Гренландия и Европа, в результате, в кайнозое образуется Полярная Атлантика. Кроме того, в самом начале кайнозоя Аравийская плита откололась от Африканской и началось образование Красного моря и Аденского залива. В середине кайнозоя — начало столкновения Индостанской плиты с Азией и формирование крупнейшего в настоящее время горного пояса. В миоцене произошло окончательное закрытие палеоокеана Тетис и возникновение складчатых сооружений в европейской части Альпийско-Гималайского складчатого пояса. В позднем миоцене поднимаются горы Кавказа, в это же время формируются горы Центральной Азии и Гималаев. Этот процесс формирования гигантского Альпийско-Гималайского складчатого пояса, отделивший Северную Евразию от её южных регионов, продолжается и сейчас.

Примеры показывают, что на континентах эволюция растительных и животных форм жизни, по-видимому, также во многом определялась дрейфом континентов и сменой климатических обстановок на Земле. Особенно это должно было проявляться при объединениях прежде обособленных материков или, наоборот, при расколах крупных континентов и обособлениях их фрагментов. Чередования эпох консолидации и дробления континентов с образованием единых и межконтинентальных океанов, безусловно, сопровождались возникновением новых и закрытием старых экологических ниш, т.е. радикальными изменениями экологических условий существования жизни на Земле. Поэтому такие перестройки, вероятно, могли быть одной из главных причин как видообразования и вымирания отдельных форм жизни, так и их консервации. Ярким примером тому могут служить эндемичные формы жизни в Австралии и Южной Америке.

Разумеется, что все эти события влияли на палеоклимат и всю эволюцию экологической системы нашей планеты в геологическом прошлом, что и нашло отражение при составлении геохронологической шкалы и её делении на эры, периоды и, возможно, эпохи. Естественно, что при геоисторическом анализе проблемы эволюции флоры в геологическом прошлом также необходимо использовать мобилистский подход и учитывать экологическое равновесие в каждой из областей, которые разъединялись и объединялись в процессе дрейфа континентов. Значительного успеха на этом пути в нашей стране достиг С. В. Мейн (1971, 1981), в частности подробно рассмотревший с позиций мобилизма, историю развития флоры Сибирской платформы.

Повлияли колебания глобального климата в четвертичное время с периодическими сменами ледниковых и межледниковых периодов, и на развитие человечества, определили моменты миграции народов и время формирования расового состава людей (Янковский, Боринская, 2001). Заселение Америки через Берингов пролив произошло вероятнее всего по сухому пути во время понижения уровня океана, вызванного развитием последнего вюрмского оледенения, продолжавшегося приблизительно от 60 до 12 тыс. лет назад. Максимальных размеров это оледенение достигло около 20 тыс. лет тому назад (Имбри, Имбри, 1988), но приблизительно в это же время (20-12 тыс. лет назад), как предполагается, и происходило заселение Нового Света людьми.

Таким образом, вся биосфера Земли на протяжении свыше 3,5 млрд лет развивалась как единая целая система, но в тесной взаимосвязи с геологическим развитием нашей планеты. Поэтому привести к успеху может только комплексное изучение биосфер прошлого на основании анализа их взаимосвязей с геологическими обстановками древних эпох, с учётом существовавших тектоно-геохимических рубежей в развитии Земли, дрейфа материков, возникновения новых и закрытия старых океанов, эволюции климатов Земли и т. д. Помимо прямого влияния геологических процессов на развитие земной жизни, безусловно, существует и обратная связь — влияние жизни на протекание тех или иных геологических процессов. Большая роль органической жизни вседиментогенезе карбонатов, фосфоритов,угленосных формаций, нефтегазоносных отложений и пелагических осадков хорошо известна. По-видимому, её роль значительна и в процессах выветривания земных пород, а следовательно, и в процессах круговорота корового вещества. Кроме того, в фанерозое жизни принадлежала и ведущая роль в поддержании равновесного состава земной атмосферы, являющегося определяющим фактором климатообразования на Земле.